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RedalycSistema de Información CientíficaRed de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y PortugalArango-Dávila, César Augusto; Pimienta J., Hernán JoséEL CEREBRO: DE LA ESTRUCTURA Y LA FUNCIÓN A LA PSICOPATOLOGÍA.Primera parte: Bloques funcionalesRevista colombiana de psiquiatría, vol. XXXIII, núm. 1, 2004, pp. 102-125Asociación Colombiana de PsiquiatríaColombiaDisponible en: iCve 80615415007Revista colombiana de psiquiatríaISSN (Versión impresa): [email protected]ón Colombiana de PsiquiatríaColombia¿Cómo citar?Número completoMás información del artículoPágina de la revistawww.redalyc.orgProyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto

EL CEREBRO: DE LA ESTRUCTURA YLA FUNCIÓN A LA PSICOPATOLOGÍAPrimera parte: Bloques funcionalesCésar Augusto Arango-Dávila*Hernán José Pimienta J.**ResumenLas últimas dos décadas han sido de fundamental importancia para el estudio y para elentendimiento del sistema nervioso. Este progreso no sólo ha incluido el abordaje de fenómenos subyacentes a la masa cerebral de tipo neuroquímico, neurofisiológico, neuroanatómico,citoarquitectónico, imagenológico, etc., sino también la relación de estos conocimientos conaspectos complejos de la conducta y el psiquismo. La intención de recalcar con una visiónmoderna el alcance de las neurociencias necesariamente ha de reflejarse en una comprensiónmás amplia de la realidad de la enfermedad mental, lo que permite una confluencia entrenuestra condición biológica, conductual, psíquica y social. Con este artículo se pretende revisar las bases biológicas para el entendimiento de los trastornos mentales y del comportamiento. Para tal fin, y basados en las investigaciones neurobiológicas recientes, se describen loselementos constitutivos de las funciones mentales superiores en cinco bloques funcionales,los cuales dan cuenta de la organización global como punto de partida para la interpretacióndel procesamiento de información y el origen de las diferentes manifestaciones psicopatológicasque se explicarán en la segunda parte, en esta misma revista, en el artículo denominado “Lamicroestructura y el procesamiento de la información”.Palabras clave: sistema nervioso central, cognición, afecto, neurobiología, psicobiología.Title: The Brain: From Structure and Function to Psychopathology. First Part: FunctionalBlocksAbstractThe last two decades have been of fundamental importance in the study and understanding ofthe nervous system, this progress has not only addressed the neurochemical, neurophysiological, neuroanatomical, cytoarchitectonical, imageological phenomena underlying the cerebralmass but also the relationship of this knowledge with complex aspects of behavior and the***Médico psiquiatra de la Pontificia Universidad Javeriana, magíster en Ciencias Básicas Médicas, candidato a Ph. D. enNeurociencias del Centro de Estudios Cerebrales, Facultad de Salud, Universidad del Valle.Biólogo, profesor titular de la Universidad del Valle, director del Centro de Estudios cerebrales, Facultad de Salud, Universidad del Valle.102SRevista Colombiana de Psiquiatría, Suplemento No. 1, Vol. XXXIII, 2004

Arango-Dávila C. A., Pimienta H. J. psyche. The purpose of emphasizing a modernvision of the grasp of neuroscience mustnecessarily reflect a wider understanding ofthe reality of mental illness allowing a confluence between our biological, behavioral,psychic and social conditions. This articleseeks to review the biological basis of mental disorders based on recent neurobiologicalinvestigations. The constituent elements ofthe superior mental functions are describedin five functional blocks, portraying a visionof global organization as the basis for the interpretation of the processing of information andthe origin of the different psychophatologicalmanifestations that will be explained in parttwo, “Microstructure and the Processing ofInformation”.Key words: central nervous system, cognition, affect, neurobiology, psychobiology.IntroducciónEl sistema nervioso está constituido por cien mil millones de neuronas, y esta gran proporción de estructuras unitarias, pero ampliamenteinterrelacionadas, genera una extrema complejidad que ha hecho queel abordaje científico de esta masade no más de 1.300 gramos sea difícil y, en ocasiones, desalentadora.Sin embargo, el refinamiento de lastécnicas de investigación biológicaha hecho que en los últimos años loshallazgos, en cuanto a la estructura y función del sistema nervioso,permitan plantear teorías no sólocorrespondidas con los aspectos puramente anatómicos o fisiológicos,sino aquéllas relacionadas con fe- nómenos más complejos de tipocognitivo o emocional.En el artículo que aparece en estemismo número, “La corteza cerebralmás allá de la corteza”, del doctorHernán José Pimienta, del Centrodel Estudios Cerebrales de la Universidad del Valle, se sientan lasbases de las complejas interacciones de la corteza cerebral, estructura muy desarrollada en el hombre, que conjuga elementos filogenéticos antiguos y recientes y quees el fundamento de nuestras funciones mentales. El doctor Pimienta expone de forma magistral elasiento funcional del dónde y el quéen el cerebro, el origen arquicorticaldel dónde y el origen paleocorticaldel qué, las interacciones de los circuitos corticales, así como la organización modular y transmodular.Por otra parte, en este mismo número, los doctores Gabriel Arteaga yHernán Pimienta, en su artículo “Sobre la organización columnar de lacorteza cerebral”, hacen hincapié enla organización citoarquitectónica dela corteza cerebral. Desde una perspectiva histórica muestran la evolución del concepto de módulo corticaly desembocan en la descripción detallada de la organización de la corteza cerebral en interacciones específicas localizadas, que se aproximaa definir las “unidades funcionalesde la corteza cerebral”. Arteaga y Pimienta citan a Benes y colaboradores, quienes señalan que en la cor-103SRevista Colombiana de Psiquiatría, Suplemento No. 1, Vol. XXXIII, 2004

El cerebro: de la estructura y la función a la psicopatología - Primera parte: Bloques funcionales teza cerebral “redes de interneuronas inhibitorias, interconectadasrecíprocamente, organizan ‘trenes dedescarga’ de las neuronas piramidales, que resultan en ‘oscilacionescoherentes’”.Las investigaciones de los últimosaños han mostrado que en el intrincado y aparentemente caótico aspecto del sistema nervioso subyaceuna organización compleja, esto es,en éste confluyen diferentes aristasque incluyen la persistencia e interacción de estructuras filogenéticamente antiguas y recientes, asícomo una difícil estructura que sepuede delimitar de forma macroscópica y microestructural. En estesentido se ha explorado la organización espacial tridimensional decomplejos de neuronas en los diferentes componentes de esta estructura, la cual se expresa en términos citoarquitectónicos, una complejísima base fisiológica que incluye la respuesta eléctrica de las membranas, la estimulación de receptores ionotróficos de diferentes clases,la apertura o el cierre de canales iónicos permeables a distintos tipos deelectrolitos, la estimulación de receptores metabotróficos variados, laestimulación o inhibición de proteínas transductoras G, la generaciónde segundos mensajeros, la activación de proteincinasas y fosfatasas,la fosforilación y desfosforilación deproteínas estructurales y enzimas,los cambios en el núcleo celular enla trascripción genética, la genera-104S ción de componentes estructuralesy funcionales, la modificación continua del fenotipo neuronal y la respuesta de estas neuronas a sustancias tróficas y citocinas.El presente artículo es un intentode explicar, en relación con la organización del cerebro, los complejosprocesos mentales. Para tal fin es fundamental conocer los elementos básicos de la estructura y su fisiología,expuestos en diferentes artículos deesta revista, como los ya referidos ylos artículos “Plasticidad neuronal ysu relación con el sistema de transportadores de glutamato”, de AdrianaMedina y Martha Escobar, y “Fundamentos moleculares y celularesde la depresión y de los mecanismosantidepresivos”, de César ArangoDávila, Martha I. Escobar y HernánPimienta.En la primera parte se muestra unavisión macro, en la cual el cerebrose expone de una manera compartimentada; pero nada está más alejado de la realidad: el cerebro no estáconstituido por compartimientos oelementos localizados. La investigación neurobiológica muestra complejos neuronales que interactúan conellos mismos o con otros complejos,los cuales desempeñan funcionesparticulares, pero su localizacióncerebral es amplia, es decir, se encuentran en varias partes a la vez.De esta manera se pueden delimitarbloques funcionales, aunque su localización no sea específica.Revista Colombiana de Psiquiatría, Suplemento No. 1, Vol. XXXIII, 2004

Arango-Dávila C. A., Pimienta H. J. En la segunda parte nos remitiremos a la citoarquitectura corticaly se señalarán de forma sucinta loselementos fundamentales de losmódulos corticales —ya expuestosclaramente por Arteaga y Pimientaen este número— y la manera comoestas estructuras procesan la información. Se partirá de un módulo hipotético basado en las formaciones modulares reales de la corteza, con el cual se podrá observarcómo la corteza cerebral procesa lainformación. Se resta complejidadnumérica a la estructura real, parapoder hacer comprensible el proceso subyacente.Finalmente, se pone en juego la interacción de los diferentes bloquesfuncionales en un cuerpo estructurado basado en la citoarquitectura.De esta manera surge la posibilidadde entender el origen biológico defenómenos como la actividad delirante, la actividad alucinatoria yotras manifestaciones de la patología del pensamiento como las ideasfóbicas, las ideas obsesivas, etc.Además, los sistemas emocionalesintegrados a la cognición, de tal forma que se puedan comprender lasalteraciones del afecto como los estados maniacos, los estados depresivos, entre otros. Este complejo sistema puede presentar alteracionesestructurales que reflejan los diferentes síndromes neuropsicológicoscomo las apraxias, las agnosias, lasamnesias y la demencia. Bloques funcionales del sistemanervioso en relación con losprocesos mentales superioresLa mayoría de neuronas del cerebro no son sensitivas ni motoras, soninterneuronas que se encuentranintercaladas entre el polo sensitivoy el polo motor, de tal manera queesta extensa red interneuronal representa el 99,98% del total de lasneuronas que constituyen el sistema nervioso central, y el 70% seencuentra en la neocorteza. De estamanera se constituye un complejosistema que tiene una entrada, quees la única manera de conocer elmundo exterior, propiorreceptivo einterorreceptivo, y una salida, quees la manera como se responde almundo exterior e interior y se influye sobre éste a través de la conducta motora y las respuestas reflejas.Entre estos dos polos se encuentratodo lo demás, es decir, la memoria, los sentimientos, los pensamientos y la autoconciencia.Con fines explicativos se puedenconsiderar cinco bloques básicos queinteractúan en el proceso de componer los fenómenos mentales. Comose dijo en las líneas anteriores, esteconcepto de bloque no implica unaestructura rígida y localizada, todolo contrario, se quiere definir un sistema con particularidades en cuanto a su función que no tiene un límite anatómico específico de tal forma que unos bloques pueden estarimbricados sobre otros (Figura 1).105SRevista Colombiana de Psiquiatría, Suplemento No. 1, Vol. XXXIII, 2004

El cerebro: de la estructura y la función a la psicopatología - Primera parte: Bloques funcionales Figura 1. Bloques funcionales, que permiten integrar la experiencia mental (un atributo seencuentra en varias partes a la vez)Bloque I: percepciónSe conoce una variedad de estructuras especializadas encargadas decaptar el entorno externo e interno ycuyos representantes más significativos son los órganos de los sentidos. Estos órganos cuentan con surepresentación central, en cuyointerior se integran las denominadas áreas polimodales (que integranvarias categorías perceptivas). Alsistema de captura de la información lo denominaremos el bloque Io perceptivo.La percepción es un proceso activoy selectivo en el cual prima la106Sintegración de la información. Lasáreas primarias (área 17 para la víavisual, áreas 41 y 42 para la vía auditiva y áreas 3, 1 y 2, o áreas primarias de la sensibilidad general, parala vía somatosensorial) cuentan conneuronas especializadas en diferentes atributos de la percepción (porejemplo, en la corteza visual neuronas relacionadas con la percepción del color, otras relacionadascon el movimiento, otras con los contrastes, etc.) que se integran paso apaso al transcurrir por áreas secundarias y terciarias. Lo más significativo de este proceso es la integra-Revista Colombiana de Psiquiatría, Suplemento No. 1, Vol. XXXIII, 2004

Arango-Dávila C. A., Pimienta H. J. ción de las diferentes categorías dela percepción (visual, auditiva y somatosensorial) en una extensa área quecorresponde a las áreas 39 y 40 deBrodman. Esta unificación de las percepciones permite el procesamientode información transmodal, es decir,la conversión por ejemplo de una percepción auditiva en visual o táctil oviceversa (Figura 2). Los procesostransmodales son fundamentalespara el desempeño de múltiples funciones complejas como el lenguaje,la escritura, el cálculo matemático yla autopercepción.Dada la Figura 2A, que muestra elproceso de integración polimodal enlas áreas 39 y 40 de Brodman, cabeFigura 2. anotar que esta confluencia de información no es la única vía de integración, sino que se conocen otrasvariantes como la proyección de información visual sobre las áreassecundarias auditivas o las proyecciones de áreas secundarias o terciarias a la corteza prefrontal sintranscurrir sobre las áreas 39 o 40.En la Figura 2B, que es la secuencia del procesamiento de información somatosensorial, el área 3 serelaciona con la discriminación táctil, el área 2 con la identificación deformas y el área 3 con la textura(obsérvese la secuencia de integración hasta proyectarse a las áreaspolimodales 39 y 40 y a la cortezaprefrontal).(A) Proceso de integración polimodal en las áreas 39 y 40 de Brodman. (B)Secuencia del procesamiento de información somatosensorialEl acto perceptivo como tal constituye una forma superior de conocimiento a través de la cual aprehendemos el mundo circundante ynuestra propia corporalidad. Es, porlo tanto, un proceso activo, en cuanto su puesta en marcha no es absolutamente casual, sino que, por el107SRevista Colombiana de Psiquiatría, Suplemento No. 1, Vol. XXXIII, 2004

El cerebro: de la estructura y la función a la psicopatología - Primera parte: Bloques funcionales contrario, supone una actitud previa por parte del sujeto que de estaforma tiene cierta capacidad de elección del objeto percibido en funciónde su situación psíquica, fisiológica o de ambas. La particularidad delobjeto percibido modifica, asimismo, la situación del sujeto perceptor, lo cual corrobora también lacategoría de proceso dinámico quese le atribuye.Aunque ya al nivel de receptor deun órgano sensorial determinadoexisten ciertas posibilidades de control o filtraje cuantitativo y cualitativo de la información, el verdaderoproceso activo se produce, tal comohemos dicho, a nivel superior. Enefecto, una vez que el mensaje alcanza estas zonas elevadas, debe ser reconocido y, por así decirlo, calibrado. Ahora bien, esta labor quecomprende los procesos de selección y reorganización aludidos precisa toda la información acumulada en la memoria de mediano y largo plazo, la cual presta al sujeto ensu situación presente toda su experiencia histórico-biográfica, porlo que la percepción se convierte enun acto personal intrínsecamentesubjetivo. La relación entre el bloque perceptivo y la corteza prefrontal es prominente, de tal manera que la percepción se constituyeen un proceso inteligente y con unagran capacidad de modulación dela información. En el Cuadro 1 semuestran las propiedades más importantes de la percepción como fenómeno activo (1),(2).Cuadro 1. Bloque I: percepción Apropiación de la información. Codificación en forma de perceptos: un percepto es una categoríasupramodal elaborada mas que una categoría sensorial. Intencionalidad: la percepción está motivada por el interés del individuo. Zoom: se puede ampliar o reducir inconsciente o intencionalmenteuna percepción o componentes específicos de un precepto. Síntesis supramodal global: el fin último en la percepción es generaruna vivencia perceptiva unitaria e integrada. Reconocimiento: se compara lo percibido y los perceptos con categorías similares almacenadas. Aprehensión inteligente.108S Revista Colombiana de Psiquiatría, Suplemento No. 1, Vol. XXXIII, 2004

Arango-Dávila C. A., Pimienta H. J. Bloque II: memoriaLa memoria es el proceso de almacenamiento y recuperación de la información en el cerebro, por ello esbásica en el aprendizaje y en el pensamiento. Desde el punto de vistadescriptivo se pueden distinguir cuatro tipos de procesos de memoria:reintegración, reproducción, reconocimiento y reaprendizaje. La primera supone la reconstrucción desucesos o hechos sobre la base deestímulos parciales, que sirvencomo recordatorios. La reproducciónes la recuperación activa y sin ayuda de algún elemento de la experiencia pasada (por ejemplo, un poemamemorizado). El reconocimiento serefiere a la capacidad de identificarestímulos previamente conocidos.Por último, el reaprendizaje muestra los efectos de la memoria: la materia conocida es más fácil de memorizar una segunda vez.El hipocampo y la corteza temporalse han reconocido como las estructuras más importantes en los procesos amnésicos. El hipocampo se harelacionado con la memoria reciente(minutos, horas o pocos días) y la corteza temporal, con el almacenamiento de información remota (días, meses o años). Es necesario señalar queaunque el lóbulo temporal tiene importantes implicaciones en los fenómenos de memoria, no se puede subestimar la participación de otras estructuras, como el cerebelo, la corteza entorrinal y otras áreas corticales. Los estudios neurofisiológicos hanmostrado que si se estimula una neurona granular del hipocampo unavez por segundo, se observa un potencial excitatorio postsináptico muybreve, seguido por un importante potencial inhibitorio postsináptico. Siel estímulo de la neurona es de diezveces por segundo, el potencial postsináptico excitatorio sobrepasa elpotencial inhibitorio y se observa untren de descargas de la neurona quedesaparece unos segundos después;asimismo, seis secuencias de veinte estímulos por segundo cada media hora, producen un potencial dedescargas en la neurona que declina a la mitad aproximadamente después de doce horas, un poco más después de seis días y eventualmentepuede desaparecer si no se repite elestímulo (2). De esta manera se muestra que la actividad neurofisiológicade las células granulares del hipocampo se puede modificar de forma importante por los estímulos eindican un fenómeno de potenciación prolongada que podría interpretarse como la expresión fisiológica de los procesos de memoria.La investigación neurobiológica hamostrado que la potenciación prolongada hace que la sinapsis alcance una efectividad neurofisiológicasuperior y que puede estimular finalmente la producción de espinasdendríticas para incrementar loscontactos sinápticos y de esta forma facilitar la formación de otrassinapsis. Se ha pensado que este10

Redalyc Sistema de Información Científica Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Arango-Dávila, César Augusto; Pimienta J., Hernán José EL CEREBRO: DE LA ESTRUCTURA Y LA FUNCIÓN A LA PSICOPATOLOGÍA. Primera parte: Bloques funcionales Revista colombiana de psiquiatría, vol. XXXIII, núm. 1, 2004 .